ssmuБюллетень сибирской медициныBulletin of Siberian Medicine1682-03631819-3684Siberian State Medical University, the Ministry of Healthcare of the Russian Federation10.20538/1682-0363-2016-3-79-86ssmu-604Research ArticleОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИORIGINAL PAPERSВЛИЯНИЕ СЕРОВОДОРОДА НА СА2+-ЗАВИСИМУЮ КАЛИЕВУЮ ПРОНИЦАЕМОСТЬ МЕМБРАНЫ ЭРИТРОЦИТОВ ЧЕЛОВЕКАINFLUENCE HYDROGEN SULFIDE ON CA2 + -DEPENDENT POTASSIUM PERMEABILITY OF THE MEMBRANE OF HUMAN ERYTHROCYTESПетроваИ. В.PetrovaI. V.

кафедра биофизики и функциональной диагностики

д-р биол. наук, профессор 

634050, г. Томск, Московский тракт, 2 

2 Moscow Trakt, Tomsk, 634050

ivpetrova57@yandex.ruРозенбаумЮ. А.RosenbaumYu. A.

медико-биологический факультет

студентка 6-го курса 

634050, г. Томск, Московский тракт, 2 

2 Moscow Trakt, Tomsk, 634050

БирулинаЮ. Г.BirulinaYu. G.

кафедра биофизики и функциональной диагностики 

ассистент 

634050, г. Томск, Московский тракт, 2 

2 Moscow Trakt, Tomsk, 634050

КовалевИ. В.KovalevI. V.

кафедра биофизики и функциональной диагностики 

д-р мед. наук, профессор, профессор кафедры

634050, г. Томск, Московский тракт, 2 

2 Moscow Trakt, Tomsk, 634050

ГусаковаС. В.GusakovaS. V.

кафедра биофизики и функциональной диагностики

д-р мед. наук, заведующий кафедрой 

634050, г. Томск, Московский тракт, 2 

2 Moscow Trakt, Tomsk, 634050

Сибирский государственный медицинский университет, г. ТомскРоссияSiberian State Medical University, TomskRussian Federation2016300620161537986Copyright © Петрова И.В., Розенбаум Ю.А., Бирулина Ю.Г., Ковалев И.В., Гусакова С.В., 20162016Петрова И.В., Розенбаум Ю.А., Бирулина Ю.Г., Ковалев И.В., Гусакова С.В.Petrova I.V., Rosenbaum Y.A., Birulina Y.G., Kovalev I.V., Gusakova S.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://bulletin.ssmu.ru/jour/article/view/604

Цель исследования – изучить влияние донора сероводорода NaHS на изменения мембранного потенциала эритроцитов, вызванные активацией Са2+-зависимых К+-каналов в присутствии кальциевого ионофора либо искусственной электронно-донорной системы аскорбат – феназинметосульфат (ФМС).

Материал и методы

Материал и методы. В работе использовались упакованные эритроциты, полученные из венозной крови 25 здоровых добровольцев в возрасте 20–27 лет. Регистрацию мембранного потенциала эритроцитов в присутствии Са2+-ионофора (А23187) или искусственной электронно-донорной системы аскорбат – ФМС проводили потенциометрическим методом, основанным на том, что в присутствии протонофора распределение Н+ зависит от мембранного потенциала Еm как Em = RT/F (pHi – pH0 ), где рНi и рН0 – значения рН цитоплазмы и среды инкубации соответственно. В качестве интегральной характеристики Са2+-зависимой К+-проницаемости эритроцитов рассчитывали амплитуду гиперполяризационного ответа (ГО).

Результаты

Результаты. Установлено, что добавление в среду инкубации клеток NaHS в концентрациях от 0,005– 0,2 мМ вызывало изменение амплитуды гиперполяризационного ответа мембраны эритроцитов, вызванного обоими способами. В присутствии 0,005 мМ NaHS амплитуда А23187-зависимого ГО существенно увеличивалась, тогда как амплитуда редокс-зависимого ГО снижалась. Подавление А23187-зависимого ГО в присутствии более высоких концентраций NaHS было более выраженным, чем редокс-зависимого. Амплитуда А23187-зависимого ГО при совместном действии сероводорода и блокатора Na+,K+,2Cl- - котранспорта (NKCC) буметанида увеличивалась, редокс-зависимого ГО снижалась по сравнению с параметром, полученном в отсутствии блокатора.

Заключение

Заключение. Установлено, что сероводород оказывает модулирующее действие на К(Са2+)-каналы мембраны эритроцитов. Эффект H2 S зависит от способа активации исследуемых каналов. А23187-зависимый ГО оказался более чувствителен к H2 S по сравнению с редокс-индуцированным ГО мембраны эритроцитов. Влияние NaHS на амплитуду ГО в присутствии блокатора NKCC буметанида также зависело от способа стимуляции канала. 

The purpose of the research was to study the influence of hydrogen sulfide donor NaHS on red blood cells membrane potential changes caused by the activation of Ca2+ dependent K+ channels in the presence of calcium ionophore or artificial electron donor system ascorbate phenazine methosulfate.

Materials and methods

Materials and methods. We used the packed erythrocytes obtained from venous blood of 25 healthy volunteers at the age of 20-27 years. Registration of the membrane potential of erythrocytes in the presence of Ca2+ ionophore (A23187) or artificial electron donor system ascorbate – FMS was performed with potentiometric method based on the fact that in the presence of the protonophore distribution of H + depends on the membrane potential Em like as Em = RT/F (pHi – pH0 ). Here pHi and pH0 are pH of the incubation medium and cytoplasm, respectively. An amplitude of hyperpolarizing response (HR) was calculated as an integral characteristic of Ca2+-dependent permeability for K+.

Results

Results. The addition of NaHS at concentrations from 0.2 mM to 0.005 mM into the cells incubation medium caused a change in the amplitude of hyperpolarizing response of erythrocyte membranes induced by both methods. In the presence of 0.005 mM NaHS the amplitude of A23187-dependent HR increased significantly, whereas the amplitude of the redox-dependent HR decreased. Suppression of A23187-dependent HR in the presence of higher concentrations of NaHS was more pronounced than the suppression of the amplitude of redox-dependent response. The amplitude of A23187-dependent HR increased under the joint action of hydrogen sulfide and the blocker of Na+, K+, 2Cl- -cotransport (NKCC) bumetanide, and the amplitude of redox-dependent HR decreased in comparison with the parameters obtained in the absence of a blocker.

Conclusion

Conclusion. It is found that hydrogen sulfide exerts a modulatory effect on K (Ca2+) - channels of erythrocyte membrane. The effect of H2 S depends on the method of activation of the studied channels. A23187-dependent HR was more sensitive to H2S in comparison to redox-induced HR of erythrocyte membrane. The effect of NaHS on the amplitude of the HR in the presence of NKCC blocker bumetanide also depended on the method of stimulation of channels. 

сероводородэритроцитыСа2+-зависимые калиевые каналыhydrogen sulfideerythrocytesCa2 + -dependent potassium channelsReferencesGardos G. Effect of ethylendiaminetetracetatate on permeability of human erythrocytes // Acta Physiol. Acad. Sci. Hung. 1958. V. 14. P. 1–5.Gardos G. Effect of ethylendiaminetetracetatate on permeability of human erythrocytes // Acta Physiol. Acad. Sci. Hung. 1958. V. 14. P. 1–5.Lew V.L. On the ATP dependence of the Ca2+- induced increase in K - permeability observed in human red cells // Biochim. et biophys. acta. 1971. V. 233. P. 827–830.Lew V.L. On the ATP dependence of the Ca2+- induced increase in K - permeability observed in human red cells // Biochim. et biophys. acta. 1971. V. 233. P. 827–830.Jensen B.S., Strobaek D., Olesen S.P., Christophersen P. The Ca2+-activated K+channel of intermediate conductance: a molecular target for novel treatments? // Curr. Drug. Targets. 2001 Dec. V. 2, № 4. P. 401–422.Jensen B.S., Strobaek D., Olesen S.P., Christophersen P. The Ca2+-activated K+channel of intermediate conductance: a molecular target for novel treatments? // Curr. Drug. Targets. 2001 Dec. V. 2, № 4. P. 401–422.Lang, F., Lang K.S., Lang P.A., Huber S.M, Wieder T. Mechanisms and significance of eryptosis // Antioxid Redox Signal. 2006. V. 8, № 8. P. 1183–1192.Lang, F., Lang K.S., Lang P.A., Huber S.M, Wieder T. Mechanisms and significance of eryptosis // Antioxid Redox Signal. 2006. V. 8, № 8. P. 1183–1192.Begenisich T., Nakamoto T., Ovitt C.E., Nehrke K., Brugnara C, Alper S.L., Melvin J.E. Physiological roles of the intermediate conductance, Ca2+-activated potassium channel Kcnn4 // J. Biol. Chem. 2004. V. 279, № 46. P. 47681–47687.Begenisich T., Nakamoto T., Ovitt C.E., Nehrke K., Brugnara C, Alper S.L., Melvin J.E. Physiological roles of the intermediate conductance, Ca2+-activated potassium channel Kcnn4 // J. Biol. Chem. 2004. V. 279, № 46. P. 47681–47687.Петрова И.В., Трубачева О.А., Гусакова С.В. Роль окси- да азота в регуляции Са2+-зависимой К+-проницаемости мембраны ýритроцитов // Вестник Томского государственного университета. 2011. № 346. С. 165–168. Petrova I.V., Trubacheva O.A., Gusakova S.V. Rol oksida azota v regulyatsii Sa2 -zavisimoy K -pronitsaemosti membranyi eritrotsitov [Role of nitric oxide regulation of Ca2+-dependent K +- permeability erythrocyte membranes] // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta, 2011. no. 346, S. 165–168 (in Russian).Петрова И.В., Трубачева О.А., Гусакова С.В. Роль окси- да азота в регуляции Са2+-зависимой К+-проницаемости мембраны ýритроцитов // Вестник Томского государственного университета. 2011. № 346. С. 165–168. Petrova I.V., Trubacheva O.A., Gusakova S.V. Rol oksida azota v regulyatsii Sa2 -zavisimoy K -pronitsaemosti membranyi eritrotsitov [Role of nitric oxide regulation of Ca2+-dependent K +- permeability erythrocyte membranes] // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta, 2011. no. 346, S. 165–168 (in Russian).Dodson R.A., Hinds T.R., Vincenzi F.F. Effects of calcium and A23187 on deformability and volume of human red blood cells. // Blood Cells. 1987. V. 3, № 12. P. 555–564.Dodson R.A., Hinds T.R., Vincenzi F.F. Effects of calcium and A23187 on deformability and volume of human red blood cells. // Blood Cells. 1987. V. 3, № 12. P. 555–564.Орлов С.Н., Петрова И.В., Покудин Н.И., Баскаков М.Б., Медведев М.А. Са2+-активируемые калиевые каналы ýритроцитов, исследованные методом регистрации Са2+-индуцированных изменений мембранного потенциала // Биологические мембраны. 1992. Т. 9, № 9. С. 885–903. Orlov S.N., Petrova I.V., Pokudin N.I., Baskakov M.B., Medvedev M.A. Sa2 -aktiviruemyie kalievyie kanalyi eritrotsitov, issledovannyie metodom registratsii Ka2 -indutsirovannyih izmeneniy membrannogo potentsiala [Ca2+activated potassium channel of erythrocytes investigated by recording Ca2+-induced changes in membrane potential]. Biologicheskie membranyi: Zhurnal membrannoy i kletochnoy biologii, 1992, vol. 9, no. 9, P. 885–903. (in Russian).Орлов С.Н., Петрова И.В., Покудин Н.И., Баскаков М.Б., Медведев М.А. Са2+-активируемые калиевые каналы ýритроцитов, исследованные методом регистрации Са2+-индуцированных изменений мембранного потенциала // Биологические мембраны. 1992. Т. 9, № 9. С. 885–903. Orlov S.N., Petrova I.V., Pokudin N.I., Baskakov M.B., Medvedev M.A. Sa2 -aktiviruemyie kalievyie kanalyi eritrotsitov, issledovannyie metodom registratsii Ka2 -indutsirovannyih izmeneniy membrannogo potentsiala [Ca2+activated potassium channel of erythrocytes investigated by recording Ca2+-induced changes in membrane potential]. Biologicheskie membranyi: Zhurnal membrannoy i kletochnoy biologii, 1992, vol. 9, no. 9, P. 885–903. (in Russian).Петрова И.В., Колосова М.В., Соколова И.Б., Новиц- кий В.В., Баскаков М.Б., Медведев М.А. Роль внутри- клеточных сигнальных систем в регуляции Са2+-активируемых калиевых каналов ýритроцитов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1997. Т. 123, № 6. С. 653–655. Petrova I.V., Kolosova M.V., Sokolova I.B., Novitskiy V.V., Baskakov M.B., Medvedev M.A. Rol vnutrikletochnyih signalnyih sistem v regulyatsii Sa2 -aktiviruemyih kalievyih kanalov eritrotsitov [The role of intracellular signaling systems in the regulation of Ca2+-activated potassium channel of erythrocytes]. Byulleten eksperimentalnoy biologii i meditsinyi, 1997, vol. 123, no. 6. P. 653–655. (in Russian).Петрова И.В., Колосова М.В., Соколова И.Б., Новиц- кий В.В., Баскаков М.Б., Медведев М.А. Роль внутри- клеточных сигнальных систем в регуляции Са2+-активируемых калиевых каналов ýритроцитов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1997. Т. 123, № 6. С. 653–655. Petrova I.V., Kolosova M.V., Sokolova I.B., Novitskiy V.V., Baskakov M.B., Medvedev M.A. Rol vnutrikletochnyih signalnyih sistem v regulyatsii Sa2 -aktiviruemyih kalievyih kanalov eritrotsitov [The role of intracellular signaling systems in the regulation of Ca2+-activated potassium channel of erythrocytes]. Byulleten eksperimentalnoy biologii i meditsinyi, 1997, vol. 123, no. 6. P. 653–655. (in Russian).Del Carlo B., Pellegrini M., Pellegrino M. Modulation of Ca2+-activated K+ channels of human erythrocytes by endogenous protein kinase C // Biochim Biophys Acta. 2003. V. 1612, № 1. P. 107–116.Del Carlo B., Pellegrini M., Pellegrino M. Modulation of Ca2+-activated K+ channels of human erythrocytes by endogenous protein kinase C // Biochim Biophys Acta. 2003. V. 1612, № 1. P. 107–116.Кремено С.В., Петрова И.В., Ситожевский А.В., Про- копьева В.Д., Коваленко Н.С., Новицкий В.В. Изучение объем-зависимой регуляции Са2+-активируемых калиевых каналов ýритроцитов в норме и у больных сахарным диабетом 2 типа в сочетании с артериальной гипертензией // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2004. Т. 137, № 1. С. 24–26. Kremeno S.V., Petrova I.V., Sitozhevskiy A.V., Prokopeva V.D., Kovalenko N.S., Novitskiy V.V. Izuchenie ob’em – zavisimoy regulyatsii Sa2 – aktiviruemyih kalievyih kanalov eritrotsitov v norme i u bolnyih saharnyim diabetom 2 tipa v sochetanii s arterialnoy gipertenziey. [Volume-dependent regulation of Ca2+-activated potassium channels in erythrocytes from healthy donors and patients with type II diabetes mellitus aggravated by arterial hypertension] Bull Exp Biol Med, 2004, vol. 137, no. 1. P. 24–26 (in Russian).Кремено С.В., Петрова И.В., Ситожевский А.В., Про- копьева В.Д., Коваленко Н.С., Новицкий В.В. Изучение объем-зависимой регуляции Са2+-активируемых калиевых каналов ýритроцитов в норме и у больных сахарным диабетом 2 типа в сочетании с артериальной гипертензией // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2004. Т. 137, № 1. С. 24–26. Kremeno S.V., Petrova I.V., Sitozhevskiy A.V., Prokopeva V.D., Kovalenko N.S., Novitskiy V.V. Izuchenie ob’em – zavisimoy regulyatsii Sa2 – aktiviruemyih kalievyih kanalov eritrotsitov v norme i u bolnyih saharnyim diabetom 2 tipa v sochetanii s arterialnoy gipertenziey. [Volume-dependent regulation of Ca2+-activated potassium channels in erythrocytes from healthy donors and patients with type II diabetes mellitus aggravated by arterial hypertension] Bull Exp Biol Med, 2004, vol. 137, no. 1. P. 24–26 (in Russian).Alvarez J., Garcia-Sancho J., Herreros B. Effect of electron donors on Ca2+- dependent K+- transport in one - step inside - out vesicles from human erythrocyte membrane // Biochim. et biophys. acta. 1984. V. 771. P. 23–27.Alvarez J., Garcia-Sancho J., Herreros B. Effect of electron donors on Ca2+- dependent K+- transport in one - step inside - out vesicles from human erythrocyte membrane // Biochim. et biophys. acta. 1984. V. 771. P. 23–27.Kennett E.C., KuchelI P.W. Redox reactions and electron transfer across the red cell membrane // IUBMB Life. 2003. V. 55, № 7. P. 375–385.Kennett E.C., KuchelI P.W. Redox reactions and electron transfer across the red cell membrane // IUBMB Life. 2003. V. 55, № 7. P. 375–385.Wang R. Two’s company, three’s a crowd: can H2S be the third endogenous gaseous transmitter? // FASEB J. 2002. V.16, № 13. P. 1792–1798.Wang R. Two’s company, three’s a crowd: can H2S be the third endogenous gaseous transmitter? // FASEB J. 2002. V.16, № 13. P. 1792–1798.Jones D.P. Radical-free biology of oxidative stress // Am J. Physiol Cell Physiol. 2008. V. 295, № 4. P. C849–C868.Jones D.P. Radical-free biology of oxidative stress // Am J. Physiol Cell Physiol. 2008. V. 295, № 4. P. C849–C868.Benavides G.A. et al. Hydrogen sulfide mediates the vasoactivity of garlic // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007. V. 104, № 46. P. 17977–17982.Benavides G.A. et al. Hydrogen sulfide mediates the vasoactivity of garlic // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007. V. 104, № 46. P. 17977–17982.Гюльханданян А.В., Геокчакян Г.М. Са2+- зависимый выход К+ из ýритроцитов, индуцированный окислительными процессами. // Биофизика. 1991. Т. 36, № 1. C. 169–171. Gyulhandanyan A.V., Geokchakyan G.M. Sa2 -zavisimyiy vyihod K iz eritrotsitov, indutsirovannyiy okislitelnyimi protsessami [Ca2+-dependent K+output of the red blood cells induced by oxidative processes]. Biofizika, 1991, T. 36, no. 1. P. 169–171 (in Russian).Гюльханданян А.В., Геокчакян Г.М. Са2+- зависимый выход К+ из ýритроцитов, индуцированный окислительными процессами. // Биофизика. 1991. Т. 36, № 1. C. 169–171. Gyulhandanyan A.V., Geokchakyan G.M. Sa2 -zavisimyiy vyihod K iz eritrotsitov, indutsirovannyiy okislitelnyimi protsessami [Ca2+-dependent K+output of the red blood cells induced by oxidative processes]. Biofizika, 1991, T. 36, no. 1. P. 169–171 (in Russian).Ситожевский А.В., Петрова И.В., Кремено С.В., Коваленко Н.В., Карпов Р.С. Изучение природы гиперполяризационного ответа ýритроцитов, индуцированного системой аскорбат – феназинметосульфат // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2006. Т. 92, № 4. С. 461–470. Sitozhevskiy A.V., Petrova I.V., Kremeno S.V., Kovalenko N.V., Karpov R.S. Izuchenie prirodyi giperpolyarizatsionnogo otveta eritrotsitov, indutsirovannogo sistemoy askorbat – fenazinmetosulfat [Phenazine methosulfate system-induced membrane hyperpolarization in the human erythrocytes]. Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal im. I.M. Sechenova, 2006, vol. 92, no. 4. P. 461–470 (in Russian).Ситожевский А.В., Петрова И.В., Кремено С.В., Коваленко Н.В., Карпов Р.С. Изучение природы гиперполяризационного ответа ýритроцитов, индуцированного системой аскорбат – феназинметосульфат // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2006. Т. 92, № 4. С. 461–470. Sitozhevskiy A.V., Petrova I.V., Kremeno S.V., Kovalenko N.V., Karpov R.S. Izuchenie prirodyi giperpolyarizatsionnogo otveta eritrotsitov, indutsirovannogo sistemoy askorbat – fenazinmetosulfat [Phenazine methosulfate system-induced membrane hyperpolarization in the human erythrocytes]. Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal im. I.M. Sechenova, 2006, vol. 92, no. 4. P. 461–470 (in Russian).Abe K., Kimura H. The possible role of hydrogen sulfide as an endogenous neuromodulator // J. Neurosci. 1996. V. 16, № 3. P. 1066–1071.Abe K., Kimura H. The possible role of hydrogen sulfide as an endogenous neuromodulator // J. Neurosci. 1996. V. 16, № 3. P. 1066–1071.Jennings M.L. Transport of H2 S and HS- across the human red blood cell membrane: rapid diffusion and AE1-mediated Cl-/HS-exchange // Am.J. Phisiol Cell Phisiol. 2013. V. 305, № 9. P. C941–C950. DOI 10.1152/ ajpcell.00178.2013.Jennings M.L. Transport of H2 S and HS- across the human red blood cell membrane: rapid diffusion and AE1-mediated Cl-/HS-exchange // Am.J. Phisiol Cell Phisiol. 2013. V. 305, № 9. P. C941–C950. DOI 10.1152/ ajpcell.00178.2013.Баскаков М.Б., Гусакова С.В., Желудева А.С., Смаглий Л.В., Ковалев И.В., Вторушина Т.А., Носов Д.С., Еременко К.В., Медведев М.А., Орлов С.Н. Влияние сероводорода на сократительную активность гладкомышечных клеток аорты крысы // Бюллетень сибирской медицины. 2010. Т. 9, № 6. С. 12–17. Baskakov M.B., Gusakova S.V., Zheludeva A.S., Smagliy L.V., Kovalev I.V., Vtorushina T.A., Nosov d.S., Eremenko K.V., Medvedev M.A., Orlov S.N. Vliyanie serovodoroda na sokratitelnuyu aktivnost gladkomyishechnyih kletok aortyi kryisyi [Effect of hydrogen sulfide on the contractile activity of smooth muscle cells from the rat aorta] // Byulleten sibirskoy meditsinyi, 2010, vol. 9, no. 6. P. 12–17 (in Russian).Баскаков М.Б., Гусакова С.В., Желудева А.С., Смаглий Л.В., Ковалев И.В., Вторушина Т.А., Носов Д.С., Еременко К.В., Медведев М.А., Орлов С.Н. Влияние сероводорода на сократительную активность гладкомышечных клеток аорты крысы // Бюллетень сибирской медицины. 2010. Т. 9, № 6. С. 12–17. Baskakov M.B., Gusakova S.V., Zheludeva A.S., Smagliy L.V., Kovalev I.V., Vtorushina T.A., Nosov d.S., Eremenko K.V., Medvedev M.A., Orlov S.N. Vliyanie serovodoroda na sokratitelnuyu aktivnost gladkomyishechnyih kletok aortyi kryisyi [Effect of hydrogen sulfide on the contractile activity of smooth muscle cells from the rat aorta] // Byulleten sibirskoy meditsinyi, 2010, vol. 9, no. 6. P. 12–17 (in Russian).Смаглий Л.В., Гусакова С.В., Бирулина Ю.Г., Ковалев И.В, Орлов С.Н. Роль сероводорода в объем-зависимых механизмах регуляции сократительной активности гладкомышечных клеток сосудов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2015. Т. 101, № 4. С. 441–450. Smagliy L.V., Gusakova S.V., Birulina Yu.G., Kovalev I.V, Orlov S.N. Rol serovodoroda v ob’em-zavisimyih mehanizmah regulyatsii sokratitelnoy aktivnosti gladkomyishechnyih kletok sosudov [The role of hydrogen sulfide in the volume-dependent mechanisms of regulation of contractile activity of vascular smooth muscle cells] // Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal im. I.M. Sechenova, 2015. T. 101, no. 4. P. 441–450. (in Russian).Смаглий Л.В., Гусакова С.В., Бирулина Ю.Г., Ковалев И.В, Орлов С.Н. Роль сероводорода в объем-зависимых механизмах регуляции сократительной активности гладкомышечных клеток сосудов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2015. Т. 101, № 4. С. 441–450. Smagliy L.V., Gusakova S.V., Birulina Yu.G., Kovalev I.V, Orlov S.N. Rol serovodoroda v ob’em-zavisimyih mehanizmah regulyatsii sokratitelnoy aktivnosti gladkomyishechnyih kletok sosudov [The role of hydrogen sulfide in the volume-dependent mechanisms of regulation of contractile activity of vascular smooth muscle cells] // Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal im. I.M. Sechenova, 2015. T. 101, no. 4. P. 441–450. (in Russian).

The authors declare that there are no conflicts of interest present.